Земноводные и пресмыкающиеся

Краткий очерк истории изучения герпетофауны Карадага

Ввиду значительной — более, чем вековой — длительности стационарных научных исследований, проводимых на Карадаге, герпетофауна (т. е. фауна земноводных и пресмыкающихся) этой сравнительно небольшой горной группы привлекала внимание многих исследователей.

В конце 1920-х гг. на Карадаге собирал коллекции «гадов» один из основоположиков советской зоологии (и граф) Н. А. Бобринский, в конце 1930-х — териолог Б. М. Попов, впервые обнаруживший здесь лягушку-чесночницу, и ихтиолог К. И. Татарко, составивший интересный отчет по результатам обследования Карадага летом 1939 г. (Татарко, 1940). В конце 1920-х и в 1950-е гг. здесь неоднократно экскурсировал И. И. Пузанов — выдающийся знаток фауны Крыма, наблюдения которого нашли отражение в первом путеводителе по Карадагу (Пузанов, 1959). Нельзя обойти вниманием и тот факт, что уже на склоне лет, в 1930 г., на Карадаге (в Коктебеле) побывал А. М. Никольский — крупнейший российский герпетолог, автор классических трудов «Позвоночные животные Крыма» (1891), «Пресмыкающиеся и земноводные Российской Империи» (1905) и др. К сожалению, это посещение не оставило следа в его научном наследии.

Базовые сведения о видовом составе, распространении и численности земноводных и пресмыкающихся Карадага, во многом остающиеся актуальными по сей день, были получены в конце 1950-х и 1980–1984 гг. известным украинским герпетологом Н. Н. Щербаком — одним из инициаторов создания Карадагского заповедника, принимавшим личное участие в инвентаризации его фауны (Щербак, 1966, 1984, 1989 а, 1989 б).

На рубеже XX и XXI вв. небольшие, но интересные данные по распространению, численности и фенологии земноводных и пресмыкающихся Карадага были собраны научными сотрудниками заповедника М. М. Бескаравайным и В. Ф. Гнюбкиным. Наряду с данными учетов по массовым видам герпетофауны, помещенными в Летописях природы заповедника, эти авторы опубликовали несколько заметок о находках на Карадаге чесночницы и средиземноморского геккона (Бескаравайный, 1991; Бескаравайный, Котельников, 2001; Гнюбкин, 2001 а, 2001 б).

Некоторые наблюдения на Карадаге в 2003 и 2004 гг. выполнены известными герпетологами современности: Т. И. Котенко, А. И. Зиненко, С. Н. Литвинчуком (при участии автора данного раздела). В частности, наши сборы на Карадаге и в его ближней округе позволили прояснить таксономическое положение крымских чесночниц, выявили новый эндемичный для Крыма гаплотип болотной черепахи и способствовали реконструкции плейстоценовой истории этих представителей герпетофауны, а также степной гадюки, что нашло отражение в публикациях последних лет (Fritz et al., 2009; Litvinchuk et al., 2013; Zinenko et al., 2015 и др.). Но систематическое — изо дня в день и на протяжении многих лет — изучение герпетофауны Карадага осуществлялось только автором данного раздела, проводящим здесь стационарные наблюдения с 2002 г. по настоящее время (см. список научных трудов О. В. Кукушкина на сайте КНС — ПЗ РАН).

В итоге Карадаг стал, пожалуй, наиболее исследованной в герпетологическом отношении заповедной территорией Крыма, а земноводные и пресмыкающиеся Карадага хорошо представлены в основных зоологических собраниях фондовых коллекций Украины и России (ЗМ ННПМ НАНУ, МП ХНУ, ЗИН РАН, ЗМ МГУ).

Особенно ценно то, что сведения, накапливающиеся на протяжении десятилетий, позволяют получить общее представление о динамике численности и, до определенной степени, границ ареалов некоторых видов земноводных и пресмыкающихся. Наиболее длинные в Крыму ряды фенологических наблюдений над сезонными циклами амфибий и рептилий также были получены именно в Карадагском заповеднике. При этом данные по фенологии видов на территории Карадагской горной группы, расположенной на 45^o с.ш. на рубеже равнинно-степной и горно-лесной частей полуострова отражают основные особенности их жизненных циклов во всем Крыму, поскольку Карадаг в известной мере фокусирует все климатические черты, присущие полуострову в целом.

1 - Чесночница Палласа— которую до конца XX ст. считали вымершей в Крыму — ведет крайне скрытный роющий образ жизни. Фото О.В. Кукушкина
2 - Самец квакши восточной с редким мраморным типом окраски. Фото О.В. Кукушкина
3 - Амплексус («брачные объятия») у квакш длительное время не распадается и на суше. Фото О.В. Кукушкина

Видовой состав герпетофауны

В отчете К. И. Татарко (1940) упоминаются всего 2 вида амфибий и 5 — рептилий. И. И. Пузанов (1959) и Н. Н. Щербак (1984, 1989 а, 1984 б) приводили для Карадага 3–4 вида земноводных и 7–8 аборигенных видов пресмыкающихся (хотя составленные этими авторами списки герпетофауны несколько различались). В настоящее время в заповеднике достоверно установлено обитание и размножение 4 видов бесхвостых амфибий и 7 видов рептилий (3 видов ящериц и 4 видов змей). Еще один вид пресмыкающихся (болотная черепаха) в настоящее время не является резидентным видом Карадага, бедного пресными водоемами, однако успешно размножается на границах заповедника, эпизодически заходя на его территорию (регистрируются единичные мигрирующие особи), что дает основание для его включения в список герпетофауны Карадага.

Два вида ящериц (желтопузик и прыткая ящерица), по имеющимся данным, исчезли на Карадаге на протяжении второй половины XX в. Причем желтопузик продержался здесь, по-видимому, до конца 1970-х гг. Причины исчезновения этой гигантской змееподобной ящерицы не очевидны, тем более, что она по сей день обычна в юго-западной части Горного Крыма и многочисленна в Керченском Приазовье. Некоторое количество желтопузиков было выпущено на Карадаге в 2000-х гг. Эти особи изредка встречаются по сей день, однако остается неясным: приступили ли они к размножению. В ближней перспективе следует разработать программу реинтродукции этой своеобразной ящерицы на Карадаге (Щербак, 1989; Красная книга Республики Крым, 2015), а пока мы включаем ее в список герпетофауны заповедника с известными оговорками.

Ниже приводим полный список герпетофауны Карадагского природного заповедника (латинские названия таксонов приводятся, согласно D. Glandt (2014), с некоторыми дополнениями, отражающими взгляды автора раздела) [1]:

Земноводные (Amphibia)

1. Чесночница Палласа — Pelobates vespertinus (Pallas, 1771)

2. Жаба зеленая — Bufotes viridis (Laurenti, 1768)

3. Квакша восточная — Hyla orientalis Bedriaga, 1890

4. Лягушка озерная, «восточная форма» — Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) [=Pelophylax cf. bedriagae (Camerano, 1882)]

Пресмыкающиеся (Reptilia)

(1). Черепаха болотная — Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). Возможно, представлена в Горном Крыму и на Керченском полуострове колхидским подвидом — E. o. colchica Fritz, 1994 (в широком смысле).

2. Геккон средиземноморский крымский — Medaiodactylus kotschyi danilewskii (Strauch, 1887)

(3). Желтопузик безногий азиатский — Pseudopus apodus apodus (Pallas, 1775)

4. Ящерица Линдгольма — Darevskia lindholmi (Szczerbak, 1962)

5. Ящерица крымская — Podacis tauricus (Pallas, 1814)

6. Полоз желтобрюхий — Dolichophis [=Hierophis] caspius (Gmelin, 1789)

7. Полоз леопардовый — Zamenis situla (Linnaeus, 1758)

8. Уж обыкновенный — Natrix natrix (Linnaeus, 1758)

9. Уж водяной — Natrix tessellata (Laurenti, 1768).

Некоторое своеобразие состава герпетофауны заповедника и особенности пространственного распределения видов по его территории обусловлены прежде всего окраинным положением Карадагской горной группы в пределах Главной гряды Крымских гор (последний крупный низкогорный массив у ее восточного предела) на границе суши и моря, а затем — орографическими, гидрографическими, гидрологическими и, в конечном итоге, климатическими особенностями местности. Климат Карадага переходный от субсредиземноморского к умеренно-континентальному; по уровню тепло- и влагообеспеченности территория заповедника соответствует зоне субтропических степей.

Фауна земноводных и пресмыкающихся Карадага в целом представляет собой несколько обедненный вариант герпетофауны Южно-Крымского субсредиземноморья. В настоящее время здесь отсутствуют такие широко распространенные в юго-западной части Горного Крыма виды как тритон Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870), и упоминавшийся выше желтопузик (подразумеваются нативные популяции последнего вида). В то же время на крайний юго-восток Горного Крыма проникает характерный равнинно-степной фаунистический элемент — чесночница Палласа, которая в настоящее время распространена в основном на Керченском полуострове. Скорее всего также с Керченского полуострова проникает на Юго-Восточное побережье и водяной уж — вид отнюдь нетипичный для морского побережья горной части Крыма. Между тем, на Карадаге эта змея приурочена исключительно к узкой береговой полосе.

Своего рода «отрицательной характеристикой» условий района является отсутствие на Карадаге относительно мезофильных видов пресмыкающихся, широко распространенных как в Горном, так и Равнинном Крыму: прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Linnaeus, 1758); обыкновенной медянки, Coronella austriaca Laurenti, 1768; палласова полоза, Elaphe sauromates (Pallas, 1814); степной гадюки, Vipera [= Pelias]renardi (Christoph, 1861). При этом области современного распространения перечисленных видов лишь едва не достигают Карадага. Так, ближайшие к Карадагу пункты находок обоих обитающих в Крыму подвидов прыткой ящерицы (эндемичного горнокрымского — Lacerta agilis tauridica Suchow, 1926 и широко распространенного в Северной Евразии восточного — L. a. exigua Eichwald, 1831), во всяком случае, в настоящее время удалены от границ заповедника на 8 и 11 км, соответственно. Примерно то же можно сказать и о медянке со степной гадюкой, появляющихся в горных лесах к северо-западу от Карадага и настоящих степях севернее поворота шоссе на пос. Коктебель, а палласов полоз (наиболее редкая змея в горно-лесной части Феодосийского региона) отмечался даже в 5–6 км западнее Карадага.

Повышенный интерес для изучения представляют популяции видов, обитающих близ границ ареалов, иногда на пределе своих экологических возможностей. В связи с этим отметим, что на Карадаге обитают наиболее южные в Крыму популяции чесночницы и одни из самых северных в мире популяций средиземноморского геккона и леопардового полоза. Близ северной и восточной границ ареала в Крыму обитают на Карадаге восточная квакша и ящерица Линдгольма, а береговая популяция водяного ужа — фактически является самой западной на южном побережье Крыма.

1 - Скалистые редколесья древовидного можжевельника на обрывистых приморских склонах — характерный биотоп крымского геккона. Фото О.В. Кукушкина
2 - Крупные глаза с вертикальным зрачком указывают на преимущественно ночной образ жизни средиземноморского геккона. Фото А.А. Надольного
3 - Сеголетка геккона в убежище рядом со скорлупками яиц кладки (гора Малый Карадаг). Фото О.В. Кукушкина

Пространственное распределение и численность

Сведения о пространственном размещении и численности земноводных и пресмыкающихся обобщены в таблице 1. К видам, распространенным в заповеднике практически повсеместно, относятся зеленая жаба, квакша, озерная лягушка, крымская ящерица, обыкновенный уж, желтобрюхий и леопардовый полозы (с той оговоркой, что перечисленные амфибии и уж, по крайней мере, в некоторые сезоны года, демонстрируют тяготение к пресным водоемам — более или менее постоянным либо временным). Во многих местах заповедника отмечалась и болотная черепаха, но значительно чаще — на «коктебельском» склоне горы Карадаг, поскольку в черте пос. Коктебель у ее подножия находятся водоемы, где она обитает постоянно. Наиболее характерными представителями герпетофауны Карадага (фоновыми видами) могут считаться типичные термоксерофилы крымская ящерица и желтобрюхий полоз — эти виды встречаются на большей части территории заповедника, а численность их, по имеющимся данным, высока и стабильна.

Ограниченное или локальное распространение (спорадическое либо на одном ограниченном участке) характерно для следующих видов: чесночницы Палласа (обитает по контуру горной группы в глубоких балках близ пересыхающих в межень водоемов); ящерицы Линдгольма, в аридных условиях Карадага приуроченной исключительно к скальным массивам и особенно — к обрывистому побережью, где сказывается влияние частых морских туманов; водяного ужа, распространенного строго вдоль береговой линии; средиземноморского геккона, крупная природная популяция которого выявлена на крутых приморских склонах в наиболее теплообеспеченном районе Берегового хребта, а ряд мелких (интродуцированных в разное время) населяют преимущественно различные постройки — как старые (дореволюционной эпохи), так и современные, расположенные в разных местах заповедника. Распространение желтопузика пока не вышло за пределы нижней части Карадагской долины.

Общая численность полностью изолированных группировок различных видов герпетофауны Карадага (в ряде случаев занимающих ничтожную площадь, но существующих длительное время) колеблется от 10–30 особей (популяции ящерицы Линдгольма и крымского геккона близ источника Гяур-Чешме, популяции чесночницы и геккона на Биостанции, водяной уж на побережье в целом) до примерно 500–1000 особей (популяция геккона на хр. Карагач, береговая популяция ящерицы Линдгольма).

Таблица 1. Основные черты пространственного размещения и оценка численности земноводных и пресмыкающихся Карадага

№	Вид	Тип распространения: ПМ – повсеместно,  ЛО – локально	Высотный диапазон обитания, м н. у. м.		Ориентировочная оценка общей численности в заповеднике, ос. (с учетом флуктуаций)	Степень выраженности тенденции к синантропизации (по 5-балльной шкале)
			Карадаг	Крым в целом
1.	P. vespertinus	ЛО	20–180	0–240	50-200	0
2.	B. viridis	ПМ	0–350	0–1150	100–1000	5
3.	H. orientalis	ПМ	5–400	0–1250	100–1000	4
4.	P. ridibundus	ПМ	5–200	0–1150	40–3000	4
5.	E. orbicularis	ЛО	0–300	0–800	1–2	1
6.	M. kotschyi	ЛО	0–330	0–680	500–1000	5
7.	P. apodus	ЛО	20–280	0–700	10	0
8.	D. lindholmi	ЛО	0–500	0–1300	(100?) 1000–2000	0
9.	P. tauricus	ПМ	0–530	0–1000	15000–25000	0
10.	D. caspius	ПМ	0–540	0–1000	200–350	1
11.	Z. situla	ПМ	0–450	0–750	(10?) 50–100	3
12.	N. natrix	ПМ	0–200	0–1030	30–70	2
13.	N. tessellata	ЛО	0—40	0–700	20–30 (> 100?)	0

Для многих видов зарегистрированы флуктуации численности (табл. 1). Синатропная популяция геккона близ кордона «Верхние Трассы» в 2002 – 2005 гг. насчитывала около 180 особей, но экстремально суровой зимой 2005–2006 гг. вымерзла почти полностью и в настоящее время постепенно восстанавливается. Увеличились в последние годы область распространения и численность ящерицы Линдгольма. Значительным депрессиям подвержена, по-видимому, численность змей. В некоторых случаях (для обоих видов полозов) изменения встречаемости скоррелированы с колебаниями плотности популяций мышевидных грызунов либо амфибий (для обыкновенного ужа), но иногда резкое снижение встречаемости не удается связать с состоянием кормовой базы (для водяного ужа). Однако в наибольшей степени флуктуации численности выражены у амфибий Карадага, что сопряжено, главным образом, с наполняемостью водоемов, хотя и не только с этим фактором. Например, внезапное падение численности зеленой жабы, в результате чего этот многочисленный фоновый вид заповедника сразу перешел в категорию редких, имело место в аномально влажном 2010 году. Вообще же в результате прогрессирующего усыхания водоемов, наблюдаемого с 2006 г., численность земноводных в заповеднике сократилась на порядки. Более устойчивыми к длительным засушливым периодам видами в условиях Карадага оказались чесночница Палласа, способная переживать засухи, закапываясь в илистое дно высохших водоемов, и восточная квакша, для успешного размножения которой достаточно совсем небольшого количества воды, скапливающейся в бетонных резервуарах и цистернах.

Тенденция к синатропизации, ясно проявляющаяся у ряда видов (табл. 1), бывает обусловлена либо наличием на границах селитебной зоны большого количества малых водоемов, подходящих для размножения или переживания неблагоприятных периодов (что важно прежде всего для амфибий), либо исходной петрофильностью видов (прежде всего геккона и леопардового полоза, до определенной степени также зеленой жабы и желтобрюхого полоза). Однако такой типичный петрофил как ящерица Линдгольма, в современных климатических условиях представленный на Карадаге разрозненными реликтовыми популяциями, в населенных пунктах по периферии заповедника не встречается (хотя на юго-западе Крыма этот вид можно наблюдать даже в городах).

Несмотря на то, что распространение земноводных и пресмыкающихся в Карадагском заповеднике в последние годы стало известно даже и в мелких деталях, изучение герпетофауны этой небольшой, но «сложной» в силу целого ряда причин территории не завершено, о чем свидетельствуют, например, недавние находки ранее неизвестных популяций чесночницы Палласа, крымского геккона и ящерицы Линдгольма. Обитание на Карадаге леопардового полоза зоологами также было достоверно установлено относительно недавно — чуть более трех десятилетий тому назад. Много нового обещают и исследования ближайшей округи Карадагской горной группы.

1 - Желтопузик, будучи достаточно влаголюбивым видом ящериц, при случае охотно идет в воду. Фото О.В. Кукушкина
2 - Пара ящериц Линдгольма греется на припеке вскоре после выхода из непродолжительной зимней спячки (8 февраля 2007 г.). Фото М.М. Бескаравайного
3 - Крымская ящерица, поедая крупную кобылку, прежде обрывает выступающие и «малопитательные» части тела: прыгательные ноги и крылья. Фото О.В. Кукушкина

Значение Карадагского заповедника для сохранения герпетофауны

Эндемизм герпетофауны Карадага, по современным оценкам, характеризуется как низкий. Большинство таксонов представлены в заповеднике широко распространенными формами (при этом на территории России они могут обитать только в Крыму — как в случае со средиземноморским гекконом, крымской ящерицей и леопардовым полозом). Только ящерица Линдгольма является крымским эндемиком видового ранга. Ареалы двух других эндемичных для Крыма таксонов уровня подвидов — горнокрымской прыткой ящерицы и степной гадюки Пузанова (Vipera renardi puzanovi Kukushkin, 2009) — как говорилось выше, несколько не доходят до Карадага.

Современные молекулярно-генетические методы позволяют оценить степень родства популяций, населяющих определенный регион и прилежащие территории. Проведенные при нашем живейшем участии исследования в этом ключе средиземноморского геккона, желтопузика, ящерицы Линдгольма, крымской ящерицы, леопардового и палласова полозов, результаты которых в настоящее время опубликованы лишь отчасти, позволяют сделать предварительный вывод, что только местная болотная черепаха представлена уникальным (возможно, эндемичным) митохондриальным гаплотипом, в наибольшей степени родственным северо-анатолийским, в то время как популяции прочих видов относятся к широко распространенным в Крыму, Северном Причерноморье или вокруг Черного моря генетическим линиям.

Тем не менее, Карадагский заповедник имеет весьма существенное значение для сохранения своеобразных периферических популяций узкоареальных видов фауны России (средиземноморского геккона, ящерицы Линдгольма, леопардового полоза) и является весьма важным резерватом некоторых широко распространенных видов (чесночницы Палласа, восточной квакши, желтобрюхого полоза). Как упоминалось выше, большинство перечисленных видов на Карадаге обитают близ границ ареалов, что определяет высокую научную ценность их популяций.

По очевидным причинам в первом (и единственном) издании Красной книги России (2001) представителей герпетофауны Крыма мы не находим (единственное исключение составляет отсутствующий на Карадаге тритон Карелина, который помимо Крыма распространен на Кавказе).

Таблица 2. Земноводные и пресмыкающиеся Карадага в охранных списках Республики Крым и Российской Федерации

№	Вид	Красная книга Крыма (2015)		Проект Красной книги РФ (по состоянию на 2016 г.)
		Природоохранный статус	Категория	Категория и статус по шкале редкости	Категория природоохранного приоритета
1.	P. vespertinus	Вид, находящийся под угрозой исчезновения	1	-	-
2.	B. viridis	-	-	-	-
3.	H. orientalis	Вид, сокращающийся в численности	2	-	-
4.	P. ridibundus	-	-	-	-
5.	E. orbicularis	Вид, сокращающийся в численности	2	1 – находящийся под угрозой исчезновения подвидна северной границе ареала (колхидский подвид)	1
6.	M. kotschyi	Вид, сокращающийся в численности	2	2 – сокращающийся в численности спорадически распространенный вид, находящийся на северной границе ареала	2
7.	P. apodus	Вид, сокращающийся в численности	2	2 – сокращающийся в численности спорадически распространенный вид на периферии ареала (популяции Крыма и Черноморского побережья Кавказа)	3
8.	D. lindholmi	-	-	-	-
9.	P. tauricus	-	-	-	-
10.	D. caspius	Восстанавливаемый и восстанавливающийся вид	5	2 – вид с сокращающимися ареалом и численностью (за исключением популяции Черноморского побережья Кавказа)	-
11.	Z. situla	Вид, находящийся под угрозой исчезновения	1	1 – находящийся под угрозой исчезновения видна северной границе ареала	1
12.	N. natrix	-	-	-	-
13.	N. tessellata	-	-	-	-

Однако, в Перечне таксонов и популяций земноводных и пресмыкающихся, рекомендованных секцией экспертов по герпетофауне Комиссии по редким и находящимся под угрозой исчезновения растениям, животным и грибам для включения в подготавливающееся второе издание Красной книги РФ, ситуация в корне иная: по предварительным оценкам, до 5 таксонов пресмыкающихся, зарегистрированных в Карадагском заповеднике (38,5% всей герпетофауны горной группы), в ближней перспективе могут войти в федеральные охранные списки (таблица 2)[2].

7 из 13 отмеченных для Карадага видов (54%) были внесены в Красную книгу Республики Крым (2015). Ящерица Линдгольма — многочисленный и вполне благополучный крымский эндемик — не была включена в региональный и федеральный «красные» списки, точно так же, как и процветающая на большей части полуострова крымская ящерица — несмотря на их отсутствие в других регионах России. Зато на региональном уровне была декларирована охрана местных популяций некоторых широкоареальных видов (таких как чесночница Палласа и восточная квакша), которые в субъектах Российской Федерации пребывают в различном состоянии. За рамками российских охранных списков остаются также зеленая жаба, озерная лягушка и оба вида ужей. Однако эти виды также должны всемерно охраняться на территории заповедника и в его охранной зоне — как неотъемлемая часть природного комплекса и важный объект мониторинговых исследований.

В заключение добавим, что практически все населяющие Карадаг виды амфибий и рептилий (кроме крымского эндемика D. lindholmi) внесены в Европейский красный список (Cox, Temple, 2009; Temple, Cox, 2009); большинство видов (за исключением P. ridibundus, D. lindholmi и N. natrix) включены в Приложение II Бернской конвенции (Convention…, 1979), на заседаниях исполнительного комитета которой Российская Федерация имеет статус наблюдателя. Таким образом, и в сохранении генетического разнообразия земноводных и пресмыкающихся Европейского континента роль Карадагского заповедника может быть оценена как сравнительно высокая.

1 - Атакующий желтобрюхий полоз. Фото М.М. Бескаравайного
2 - Леопардовый полоз — самая редкая, но в то же время и наиболее известная змея крымской фауны. Фото О.В. Кукушкина
3 - Водяной уж на морском берегу. Фото М.М. Бескаравайного

Литература

1. Бескаравайный М. М. О новой находке обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus Laurenti, 1768) в Крыму // Вестн. зоологии. — 1991. — № 4. — C. 77.
2. Бескаравайный М. М., Котельников С. Н. Результаты акклиматизации средиземноморского геккона (Cyrtopodion kotschyi) в Карадагском заповеднике // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 1. — С. 53.
3. Гнюбкин В. Ф. Летняя спячка у обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus) // Вестн. зоологии. — 2001 а. — Т. 35, № 1. — С. 38.
4. Гнюбкин В. Ф. Некоторые особенности биологии редкого для Карадага вида бесхвостых амфибий — чесночницы обыкновенной // Карадаг. История, биология, археология: Сб. науч. тр. — Симферополь: СОНАТ, 2001 б. — C. 108–111.
5. Красная книга Республики Крым. Животные / С. П. Иванов, А. В. Фатерыга (ред.). — Симферополь: ИТ «Ариал», 2015. — 440 с.
6. Пузанов И. И. Животный мир Карадага // Карадаг. Научно-популярные очерки. — Киев: Изд-во АН УССР, 1959. — С. 25–39.
7. Татарко К. И. Материалы по батрахо- и герпетофауне района Карадагской биологической станции АН УССР. — Карадаг, 1940. — С. 1–7. (архив КНС — ПЗ: документ № 52).
8. Щербак Н. Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма (= Herpetologia Taurica). — Киев: Наук. думка, 1966. — 240 с.
9. Щербак Н. Н. Земноводные и пресмыкающиеся // Изучение фауны и численности наземных позвоночных Карадага (1981–1982) (заключительный отчет) // Летопись природы Карадагского гос. заповедника АН УССР. — 1984. — Т. 1, кн. 1, ч. 5. — С. 4–32 (рукопись).
10. Щербак Н. Н. Земноводные и пресмыкающиеся // Природа Карадага. — Киев: Наук. думка, 1989 а. — С. 194–197.
11. Щербак Н. Н. Земноводные и пресмыкающиеся // Фауна Карадагского заповедника: Флора и фауна заповедников СССР. — М.: ВИНИТИ, 1989 б. — С. 33–37.
12. Convention of the conservation of European Wildlife and natural habitats. — Bern, 19.09.1979. Appendices status on 1.03.2002 (Internet).
13. Cox N. A., Temple H. J. European Red List of Reptiles. — Luxemburg: Office for Official Publications of the European Communities, 2009. — 8+34 p.
14. Fritz U., Ayaz D., Hundsdörfer A. K., Kotenko T., Guicking D., Wink M., Tok C. V., Çiçek K., Buschbom J. Mitochondrial diversity of European pond turtles (Emys orbicularis) in Anatolia and the Ponto-Caspian Region: multiple old refuges, hotspot of extant diversification and critically endangered endemics // Organisms Diversity & Evolution. — 2009. — Vol. 9, № 2. — P. 100–114.
15. Glandt D. Liste der Amphibien und Reptilien Europas und der angrenzenden Atlantischen Inseln. Stand: Februaur 2014. — 19 s. (Internet).
16. Litvinchuk S. N., Crottini A., Federici S., De Pous Ph., Donaire D., Andreone F., Kalezić M. L., Džukić G., Lada G. A., Borkin L. J., Rosanov Ju. M. Phylogeographic patterns of genetic diversity in the common spadefoot toad, Pelobates fuscus (Anura: Pelobatidae), reveals evolutionary history, postglacial range expansion and secondary contact // Organisms Diversity & Evolution. — 2013. — Vol. 13, № 3. – P. 433–451.
17. Temple H. J., Cox N. A. European Red List of Amphibians. — Luxemburg: Office for Official Publications of the European Communities, 2009. — 8+34 p.
18. Zinenko O., Stümpel N., Mazanaeva L., Bakiev A., Shyryaev K., Pavlov A., Kotenko T., Kukushkin O., Chikin Yu., Duisebajeva T., Nilson G., Orlov N. L., Tuniyev S., Ananjeva N. B., Murphy R. W., Joger U.Mitochondrial phylogeny shows multiply independent ecological transition and northern dispersion despite of Pleistocene glaciations in meadow and steppe vipers (Vipera ursinii and Vipera renardi) // Molecular Phylogenetics & Evolution. — 2015. — Vol. 84. — P. 85–100.

Примечание: [1] Порядковые номера видов рептилий, факты размножения которых на территории заповедника пока не нашли подтверждения, заключены в круглые скобки; употребимые синонимы названий видов и родов даны в квадратных скобках.

Примечание: [2] Болотная черепаха будет включена в Красную книгу РФ, если подтвердится предположение о принадлежности популяций южной части Крыма и Керченского полуострова к подвиду E. o. colchica; состояние крымской популяции желтобрюхого полоза в настоящее время не вызывает опасений, поэтому она может быть включена в Перечень таксонов и популяций животных, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде(Приложение 3 к Красной книге РФ) — в отличие от угрожаемой популяции черноморского побережья Кавказа, вошедшей в основной список.   

Научный сотрудник отдела изучения биоразнообразия
и экологического мониторинга ФГБУН "КНС - ПЗ РАН"

О.В. Кукушкин